Protocole P2 : résultats comportementaux 152

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Partie  2:   enregistrements d'activité de PCL multisites dans une tâche

IV)  Résultats comportementaux des protocoles P1 et P2 149

2)   Protocole P2 : résultats comportementaux 152

 

Pour  rappel,  seules  les  stimulations  S+  et  OS-­‐  sont  présentées  durant  la  première  phase  du   test.  L'odeur  seule  O+  est  introduite  en  début  de  phase  2  (Figure  IV-­‐8  :  Illustration  des   protocoles  P1  et  P2).  

 

a)  Animaux    

Un   total   de   15   animaux   a   été   utilisé   pour   cette   étude.   7   animaux   ont   été   écartés   des   analyses   parce   qu'ils   n'ont   pas   récupéré   après   la   chirurgie,   ne   montraient   aucun   signe   d'apprentissage  pendant  la  phase  d'habituation  ou  à  cause  de  la  mauvaise  qualité  de  leurs   signaux  électrophysiologiques.    Le  signal  de  PCL  a  été  enregistré  pendant  toute  la  durée  du   test   comportemental   chez   les   8   rats   restants.   Toutefois,   un   des   animaux   a   seulement   effectué   la   première   partie   du   test   comportemental   et   a   été   écarté   ensuite   à   cause   de   la   mauvaise  qualité  de  son  connecteur.  

 

b)  Tâche  de  comportement    

La   phase   d'habituation   a   duré   en   moyenne   6±2   jours.   Dans   la   première   phase   de   ce   test   comportemental,   la   distinction   entre   les   deux   stimulations   S+   et   OS-­‐   est   apprise   très   rapidement  par  les  rongeurs  avec  une  moyenne  de  4±3  sessions  pour  atteindre  le  critère.   Tous   les   rats   testés   ont   atteint   le   critère   pour   la   première   phase.  L'acquisition  de  la  

  153   phase   2   (ajout   de   la   stimulation   O+)   est   plus   difficile   et   prend   plus   de   temps,   avec   une   moyenne  de  17±  3  sessions.  Le  nombre  total  de  sessions  pour  atteindre  le  niveau  expert  en   phase  2  est  néanmoins  beaucoup  plus  faible  que  pour  le  protocole  1  (17  vs  24  sessions  en   moyenne)  et  le  nombre  d'animaux  ayant  atteints  le  critère  est  plus  important  :  5  animaux   ont  atteint  le  critère  de  la  phase  2  (contre  seulement  2  pour  le  protocole  P1).  Les  deux   animaux   restant   n'ont   jamais   réussi   à   faire   assez   de   bon   NO   GO   (OS-­‐)   pour   atteindre   le   critère   de   réussite   mais   les   analyses   statistiques   ont   montré   qu'ils   ont   distingué   les   3   stimulations  sur  plus  de  5  sessions  (Test  de  Student  sur  les  latences:  p  <  0,05).  

 

La  figure  IV-­‐14  montre,  à  titre  d'exemple,  les  performances  comportementales  du  rat  1G.   Au   cours   de   la   phase   1  du  test  comportemental,  l'animal  fait  rapidement  le  lien  entre  la   stimulation   S+   et   la   possibilité   d'obtenir   une   récompense,   et   il   a   du   mal   à   s'inhiber   aux   stimulations  OS-­‐.  Ensuite,  durant  les  deux  dernières  sessions  de  la  phase  1,  l'animal  a  un   comportement   clairement   différent   pour   les   deux   types   de   stimulations   :   il   va   très   rapidement  dans  le  port  à  récompense  pour  la  stimulation  S+  (avec  une  moyenne  de  1,4±   0,2  s),  il  est  plus  lent  ou  inhibe  son  comportement  moteur  pour  la  stimulation  OS-­‐(avec  une   moyenne  de  5,5  ±  1,1  s).  Dans   la   seconde   phase   du   test,  la  stimulation  odeur  seule  est   introduite   (O+).   Durant   la   première   session,   l'animal   ne   fait   pas   le   lien   entre   l'échantillonnage  de  l'odeur  et  la  possibilité  d'avoir  une  récompense.  L'odeur  est  associée  à   une  réponse  comportementale  de  type  NO  GO.  En  conséquence,  les  temps  de  latences  pour   les   stimulations   O+   sont   très   élevés   (6,3s   en   moyenne)   et   proches   de   ceux   pour   la   stimulation  OS-­‐  (5,2±1s  en  moyenne).  Mais  au  cours  des  deux  sessions  suivantes,  l'animal   commence   à   faire   des   bonnes   réponses   pour   la   stimulation   O+   et   les   deux   courbes   de   latence   commencent   à   diverger.   A   la   fin   du   test   comportemental,   le   rongeur   a   un   comportement   différent   pour   les   stimulations   uni   versus   multisensorielles:   les   courbes  de  latences  des  stimulations  S+  et  O+  sont  très  proches,  et  complétement  séparées   de   celle   de   la   stimulation   OS-­‐.   En   moyenne   sur   les   deux   dernières   sessions,   les   temps   de   latence  sont  de  1,3±  0,2s  pour  O+,  1,2±0,2s  pour  S+  et  3,7±2,3s  pour  OS-­‐.  

                 

   

Figure  IV-­‐  14  :  courbes  des  moyennes  des  latences  pour  les  différentes  stimulations   du  rat  1G  

La  courbe  verte  représente  les  latences  moyennes  pour  la  stimulation  O+,  la  courbe  rose  pour   la  stimulation  S+,  et  la  courbe  bleue  pour  la  stimulation  OS-­‐.  

Les   carrés   de   couleurs   représentent   les   différents   stades   d'apprentissage   naïf   (carré   bleu),   intermédiaire  (carré  vert)  et  expert  (carré  rose  pâle)  pour  les  phases  1  et  2  d'apprentissage.   Les  points  rouges  représentent  les  sessions  pour  lesquelles  l'index  A’≥0,75.  

Certains   carrés   sont   blancs   pour   les   sessions   qui   n'ont   pas   été   prises   en   compte   (lorsque   le   nombre  d'essais  pour  la  session  est  inférieur  à  5).  

                           

  155   Comme  pour  le  protocole  P1,  nous  avons  analysé  les  durées  moyennes  des  nose  pokes  dans   le  port  à  odeur  sur  l'ensemble  des  animaux  en  fonction  de  l'apprentissage  et  de  la  réussite   ou  non  des  essais  (figure  IV-­‐15).  Un  test  Anova  (facteur  phases  d'apprentissage  et  type  de   stimulation)  a  montré  qu'il  n'y  a  pas  d’effet  des  phases  d'apprentissages  (p=0,06),  mais  que   la  différence  de  latence  entre  S  et  OS  est  significative  (p<10^-­‐10).  

Un   test   Anova   à   3   facteurs   sur   les   stimulations   S   et   OS   seulement,   a   montré   que   les   différences   de   latence   selon   la   phase   de   l'apprentissage   (p=<10^-­‐10)   et   la   stimulation   (p=<10^-­‐10)  sont  significatives,  mais  il  n'y  a  pas  de  différence  dans  la  durée  des  nose   poke  suivant  l'échec  ou  le  succès  des  essais  (p=0,65).  

     

   

Figure  IV-­‐  15  :  durées  moyennes  des  nose  poke  en  fonction  des  différentes  phases   d'apprentissage.  

A)   durée   moyenne   des   nose   poke   dans   le   port   à   odeur   pour   les   différentes   stimulations   S+   (courbe   rose),   O+(courbe   verte)   et   OS-­‐(courbe   bleu),   pendant   les   différents   stades   d'apprentissage:  naïf  (carré  bleu),  intermédiaire  (carré  vert)  et  expert  (carré  rose),  pour  les   phases  1  et  2.  B)  similaire  à  A)  en  différenciant  les  succès  (ligne  pleine)  et  échecs  (courbes  en   pointillés)  pour  les  différentes  stimulations.  

V)  Résultats  électrophysiologiques  des  protocoles  P1  et  P2  

 

 

Cette   partie   sera   consacrée   aux   résultats   des   signaux   électrophysiologiques   de   PCL   enregistrés   chez   les   animaux   implantés   en   chronique   soumis   aux   protocoles   P1   et   P2   présentés  précédemment.  L'activité  de  PCL  a  été  enregistrée  pendant  que  l’animal  réalisait   la  tâche  comportementale,  dans  4  aires  cérébrales  simultanément  :  deux  aires  primaires,  le   bulbe   olfactif   (BO)   et   le   cortex   auditif   primaire   (A1)   et   deux   aires   associatives:   le   cortex   piriforme  (CP)  et  le  cortex  périrhinal  (Prh).    

 

Le   protocole   P1   a   été   l'objet   de   plusieurs   complications   au   cours   de   l'apprentissage   des   animaux.  Certains  animaux  ont  par  exemple  été  repassés  en  phase  1  du  test  après  quelques   sessions   de   phase   2   et   seule   une   minorité   d'animaux   a   atteint   le   critère   du   test   comportemental   (voir   la   partie   résultats   comportementaux   chez   les   animaux   implantés).   La  plupart  ont  été  surentrainés  (avec  plus  de  40  sessions).  De  plus,  suite  à  une  première   analyse  des  signaux  électrophysiologiques,  il  s'est  avéré  que  pour  les  5  rats  du  protocole  P1   qui  ont  été  analysés  le  signal  correspondant  à  l’électrode  dans  A1  n’était  pas  satisfaisant  :  le   potentiel   évoqué   en   réponse   au   son   était   différent   de   ce   qui   aurait   dû   être   observé.   J'ai   modifié  ma  méthode  d’implantation  de  cette  électrode  pour  les  animaux  du  protocole  P2  et   obtenu  des  résultats  satisfaisants  :  le  potentiel  évoqué  auditif  était  de  forte  amplitude  (cf   figure  V.2)  et  très  reproductible  pour  tous  les  animaux.  Je   présenterai   donc   en   priorité   les  résultats  du  test  comportemental  P2  (phase  1:  stim  S+  et  OS-­‐,  phase  2:  stim  S+,  O+   et  OS-­‐).    

 

1)  Résultats  électrophysiologiques  sur  les  signaux  PCL  du  protocole  P2  

 

a)  Potentiels  évoqués  auditifs    

Dans  un  premier  temps,  nous  souhaitions  vérifier  si  la  stimulation  auditive  provoquait  bien   une  réponse  dans  A1,  et  tester  si  un  potentiel  était  évoqué  dans  PRh  et  CP  qui  sont  reliées   fonctionnellement   à   A1   (voir   introduction).   On   peut   voir   sur   la   figure   V-­‐1   que   les   stimulations  sonores  induisent  des  potentiels  évoqués  au  niveau  de  A1  mais  pas  au  niveau   du  Prh  ni  des  aires  olfactives:  le  BO  et  le  CP.  L'odeur  ne  déclenche  pas  d’activité  évoquée  de   manière  suffisamment  synchrone  pour  être  observable  en  PCL  au  niveau  du  BO  et  du  CP.   Une  activité  évoquée  est  observable  au  temps  0,  correspondant  au  nose  poke  des  animaux   dans  le  port  à  odeur,  et  ce  dans  toutes  les  aires  cérébrales  enregistrées.  

     

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